生物史上爬行最有韵味的恐龙-甲龙
甲龙 (ankylosaurs) 生物史上最引人注目的已绝灭的爬行动物〔见爬行纲(化石)〕。它们在晚三叠世(或中三叠世)由假鳄类进化而来,至晚白垩世绝灭,在地球上生活了1.6亿年。在中生代恐龙成为最繁盛的动物之一,故此,中生代被称为“恐龙时代”。
恐龙化石的研究可追溯到19世纪30年代。1823年英国的D.W.巴克兰最先描述了肉食性的巨齿龙化石(Megalosaurus);稍后,G.A.曼特尔记述了他在1822年采集的禽龙化石(Iguanodon)。1842年R.欧文总结了前人对爬行动物化石的研究成果,创建了术语“恐龙”。1872年H.w.西利根据恐龙腰带结构的差异,将恐龙分为两个目:蜥臀目和鸟臀目,前者具类似蜥蜴的三射状腰带,后者有与鸟差不多的四射状腰带。
蜥臀目 头骨的脸面部短,前上颌骨向后扩,上颌骨大,有1~2个眼前孔。额骨和顶骨短,鼻骨后延,颞颥孔发达,内鼻孔前位,腭骨孔形状各异,方骨垂直,脑颅短深。下颌较低,无前齿骨,牙齿数目不定:前上颌骨3~5,上下颌骨各有15个左右。脊椎数目也不等;颈椎9~10、背椎10~15、荐椎3~6。椎体呈平凹型或双平型,其神经弧结构变化大,背椎横突延长,颈肋长而纤细,背肋发达;荐肋与肠骨及荐椎愈合。肩胛骨的前突发育,乌喙骨一般与肩胛骨愈合,其上有乌喙孔。掌骨短、前足退化程度不等,腰带极壮,肠骨短高、耻骨孔发达,坐骨长,进步类型耻骨与坐骨紧密贴靠,甚至愈合。股骨长阔并呈前后弯曲状,股骨头及其颈部发达,其大、小转节显著,胚骨与腓骨发育,距骨突上升,鸟状后足为趾行式。该目的原始类型为后足行走,而进步代表又有四足行走者。
根据肢骨构造,结合生活方式,蜥臀目又分为两个亚目:兽脚亚目和蜥脚形亚目。
兽脚亚目 双足行走,头骨高耸、侧扁、鼻骨拉长,鼻孔靠前,头骨后部明显收缩,侧颞颥孔硕大,方骨和枕髁粗壮。下颌很发育,颌关节略高于齿列,牙齿粗大侧扁,齿尖向后倾斜,齿冠前后缘有锯齿构造。颈部显短,躯干较长,尾巴粗壮,脊椎数目不定;荐前椎23~25;其中颈椎9~10,背椎14~15,荐椎3~5,除颈椎为后凹型外,全部脊椎体为平凹型,神经弧较高,神经棘侧扁。肩带退化,肩胛骨扁长,乌喙骨纤小。腰带侧扁,肠骨伸长,耻骨远端加厚,坐骨细长,前肢不发达,前足外指退化,爪子不大。后肢粗壮,股骨较直,胫骨长于股骨,胫腓骨密切排列,蹠骨经常愈合一起,Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ趾皆具发达利爪。
兽脚类含3个次目:虎骨龙次目(Coelurosauria);肉食龙次目(Carnosauria);恐爪龙次目(Deinonychosauria)。
①虚骨龙次目:具轻盈灵活的躯体,早期虚骨龙很象其祖先假鳄类,很可能是食肉类型,后期代表发展成杂食性,有的则是以蛋为其主食(象无牙的似鸟龙)。它们的头骨较低,吻长,齿冠尖扁,上颌骨有增大的“犬”状齿。脊椎轻巧,椎体为双平型或后凹型,颈细长(9~10颈椎),荐椎数目不定(3~5),尾部细长。四肢结构很象鸟类,骨壁薄,中腔空。肠骨前后突发育,髋臼小,耻骨长。后肢类似鸟类,并长于前肢,股骨近端变弯,胫骨长于股骨,蹠骨长为胫骨的2/3,后者有发达的胫骨翼,距骨上升突显著,在晚期类型中,前足两指退化。虚骨龙次目包括生存时代不同的4个科:包斗龙科(Podokesauridae),三叠纪中晚期;侏罗纪的西格龙科(Segisauridae);晚三叠世至白垩纪的虚骨龙科(Coeluridae);白垩纪的似鸟龙科(Ornithomimidae)。
②肉食龙次目:几乎全是庞大的双足行走食肉型的动物。头骨高大而适应捕食,因多肌肉固着,故其表面粗糙不平。两个眼前孔硕大,有些属种之头顶发育纵脊,侧颞颥孔发育,方骨下端扩粗。牙齿扁,齿冠边缘有锯齿构造,齿列短,上颌骨牙齿大于下颌骨者,晚期大型属种的“犬”齿位牙颇大。荐前椎最多25个,其中颈椎9~10,背椎较短,荐椎3~5,椎体从平凹型向双平型过渡,背椎的神经弧发达,横突不长,尾椎粗壮。四肢骨壁皆厚实。肩胛骨细长,乌喙骨不大,前肢退化,约为后肢的1/2,前足退化细弱。肠骨高,耻骨长,其末端扩粗,髋臼大。股骨略短于腔骨,并有发育的后突起。后足发达,构造似乌状。蹠骨之间紧贴,甚或愈合,第三蹠骨相当胫骨的一半,中间3趾特别发达,其末端爪锋利,第一趾退化,向后伸延。恐龙演化史的不同阶段都有肉食龙类的存在。该次目有5个科;鸟鳄龙科(Ornithosuchidae),玻玻龙科(Poposauri-dae),巨齿龙科(Megalosauridae),棘龙科(Spinosauri-dae),霸王龙科(Turannosauridae)(见霸王龙)。
③恐爪龙次目:小到中等的兽脚类恐龙,头部不大,牙齿强烈后弯。躯体结构轻巧。颈部较短(8~9颈椎),躯体较长( 13~14背椎),荐椎最多为4个,硕长的尾部的脊椎有长脉弧及前突。前肢细长,其退化程度不显著,但只有3指可行使功能,第Ⅲ指较分化,腕骨特殊。后肢长,趾行式,第Ⅱ趾极粗壮,其爪特发达,Ⅲ、Ⅳ趾正常发育,但Ⅰ、Ⅴ趾已退化。本次目仅一科:驰龙科(Dramaeosauridae),生存时代是白垩纪。除亚洲外,北美也有发现。
蜥脚形亚目 恐龙中最大、最长的类型全在此亚目中,四足行走和植物食性是本亚目属种的特点,当然较原始代表也有双足行走和杂食性者。它们的头骨都较小,颈部较长。荐前椎可达33个,荐椎3~6个,脊椎的神经弧结构复杂,尾极长。前肢短于后肢,乌喙骨与肩胛骨愈合不紧,肠骨突发达,耻骨扭转,胫骨短于股骨,距骨与跟骨不愈合,前后足的第Ⅰ指(趾)的末爪皆很发达,而第Ⅴ指(趾)退化。此亚目包括中晚三叠世至早侏罗世的古脚类(Palaeopoda)。由于大量资料的积累,改变了传统的蜥脚类是由古脚类演化而来的论点,实际上这两者同时由祖先类型演化出以后,是平行发展的。本亚目又分两个超科:古脚龙超科;蜥脚龙超科。
①古脚龙超科:双足行走,杂食型。头不大,顶面光平,眼眶大于头部所有孔眶,泪骨纤细,眼前孔为葫芦状,枕髁较大。下颌关节低于齿列面,牙齿小,齿冠短,两侧面有微弱纵棱发育,其前缘见少量锯齿构造,齿尖不锐利。颈部较长( 9~10颈椎),神经棘及横突不发育,背锥体为双凹型,荐前椎至少23个,愈合荐椎有3个,前部尾椎较高。前肢短粗,骨壁较厚,肩胛骨显宽,乌喙骨厚实,肱骨短粗,前足发育正常,Ⅴ退化、爪钝。肠骨短厚,其耻骨突长,坐骨突短,两个耻骨和坐骨紧密贴靠,距骨和跟骨不高,后足为趾行式,其发育正常,有大爪的Ⅰ趾特别短粗,第Ⅳ趾最长。该超科为演化不成功的一支恐龙,一直保存一些原始祖先类型特点,故很快在早侏罗世末就绝灭了。中国的禄丰龙就是本超科典型代表。共有两科:槽齿龙科(Thecodontosauridae)和板龙科(Plateosauridae)。
②蜥脚龙超科:庞大的四足行走的恐龙。头极小,颈、尾皆长,四肢粗壮。头眼眶后区缩短,吻部延伸,由于眼孔向上,而外鼻孔几乎向后移至头顶。较宽上颞颥孔分开,下颞颥孔前伸到眼眶之下。腭骨短,内鼻孔宽,下颌短高,下颌骨关节面基本上处于齿列下方。牙齿分棒状和勺状两种。前上颌4、上颌8~13,下颌10~16。颈长,有的甚至达全长的一半。颈椎数不稳定(12~19),背椎10~13,荐椎4~6,尾椎椎体由前向后加长,其末端尾椎愈合而呈鞭状。颈肋极长,背肋粗壮。肩胛骨远端强烈加宽,乌喙孔发达,胸骨粗厚,除个别种属,前肢较短,仅有后肢的2/3长,前足就是第Ⅰ指有爪。腰带粗壮,耻骨扭曲,髋臼大。股骨呈圆柱状、第Ⅳ转节位于中端偏下,小转节不发育,胫腓骨之间不紧,胫骨短于股骨。距骨发达,蹠骨扁平,后足宽扁,Ⅰ~Ⅲ趾有爪。根据牙齿构造,分为两个科群:牙齿棒状,前部尾椎为前凹型者称棒齿蜥龙科群(Homalosauropodidae);牙齿勺状,前部尾椎为双平型者称勺状蜥龙科群(Bothropodidae)。前者含5个科:马门溪龙科(Mamenchisauridae)(见马门溪龙)、雷龙科(Apatosauridae)、梁龙科(Diplodoridae)、巨龙科(Titanosauridae)、叉龙科(Dicraeosauridae)。后者有四个科:盘足龙科(Euhelopodae)、妖龙科(Cetiosauridae)、腕龙科(Brachiosauridae)、圆顶龙科(Camarasauridae)。
鸟臀目 腰带为四射型结构,与鸟类者相似。植物食性或少量杂食性,除鸟脚亚目外,其余是4足行走动物。本目属种的头骨变化大,头顶一般低平,顶骨与枕骨之间有一未骨化裂隙,上颞孔大于下颞孔,腭骨前端窄,其孔消失,上翼骨退化。前上颌骨末端扩大,吻部发达,鳞骨上的耳凹深宽,一或二块眶上骨,鼻孔扩大。头骨前部长,后部短。额骨和顶骨扩大,使后额骨和后顶骨缺失。颧弓不同程度的外突,方骨向前下方倾斜,颌关节面与其牙列处同样水平,这可谓植物食性动物特征。下颌较宽,有无牙的前齿骨,由齿骨和上隅骨形成冠状突,前关节骨和反关节突发育,牙齿只限于颊部发育,只有在原始类型中才有前上颌齿。牙齿排列紧密,齿冠呈叶状,其边缘有锯齿构造。颈部较短( 9~15颈椎)、背部长( 17脊椎)、荐椎不定(4~11),椎体为平凹或双平型。肩胛骨细长,乌喙骨亚圆形,乌喙孔穿透,肱骨硕大,有加大的三角肌嵴,前足外指退化,末端有爪。耻骨前突发育,其后突与坐骨平行,闭孔退化。后肢长于前肢,股骨发育有股骨头,大转子和第Ⅳ转节。胫腓骨并排紧密,距骨、跟骨不大,后足Ⅴ趾退化,每趾皆有蹄状爪。有的类型发育膜状甲板排列于背部、躯干或其他部位以护身躯。过去曾认为鸟臀目在晚侏罗世出现,但1962年在南非发现畸齿龙(Heterodontosaurus)产于上三叠统,1967年在阿根廷中三叠统中找到皮萨龙(Pisanosaurus),在云南上三叠统至下侏罗统中发现大地龙(Dadisaurus)等证实鸟臀类与蜥臀类一样,同样出现于晚三叠世或中三叠世。鸟臀目共有5个亚目:鸟脚亚目、剑龙亚目、甲龙亚目、角龙亚目和肿头龙亚目,分布于欧洲、北美、南美、非洲及亚洲的中生代地层中。
鸟脚亚目 全是双足行走的恐龙。头骨吻部较长,前上颌骨向后伸至泪骨。眼前孔较小,外鼻孔大,上、下颞孔发育好。下颌冠状突发达,反关节突清楚。牙齿变化大,牙列数不等。荐前椎多达28个、颈椎至少9个。耻骨的前后突发育,股骨头突出,第Ⅳ转节发育,游离距骨有上升突。前足外指退化,后足以鸟类似,Ⅴ指退化,末端发育蹄形爪。鸟脚类从中三叠世至晚白垩世皆有代表属种。最早的代表是中晚三叠世的畸齿龙科,皮萨龙科的属种。侏罗纪、白垩纪有棱齿龙科(Hypsilophodontidae)、禽龙科(Iguanodontidae)和鹦鹉嘴龙科(Psittacosauridae)(见鹦鹉嘴龙),最进步的为晚白垩世的鸭嘴龙科(Hadrosauridae)(见鸭嘴龙)。
剑龙亚目 有各式甲板的恐龙,植物食性,前肢短于后肢的 4足行走动物。最长的种可达 10米。它们的头骨狭长、细小,前上颌骨无齿,眶上骨数目不定,上颞颥孔明显退化,方骨向下垂直。下颌低长,反关节突不发达。牙齿单列,每列不超过25个牙齿,侧扁齿冠成叶状,其边缘具锯齿构造。躯体高耸侧扁。27个荐前椎,荐椎仅4~5个,背椎神经弧向后逐渐加高。肩胛骨和乌喙骨上窄下宽,前肢短,尺骨与桡骨排列不紧,前足Ⅰ、Ⅴ指退化,末端为蹄型爪。肠骨与荐椎强烈愈合,其前突发达,后肢硕长,股骨前后扁平,股骨头虽小,第Ⅳ转节却发育,胫骨粗壮,后足扁平,正常发育,趾末端为爪蹄型。剑龙类最早期属种生存在晚三叠世或早侏罗世,至早白垩世绝灭,其化石分布于亚洲、欧洲、北美及东非等地。该亚目共包含两个科:剑龙科(Stegosauridae)和腿龙科(Scelidosauridae)。
甲龙亚目 全是4足行走,植物食性恐龙,躯体扁平,几乎全被骨甲所覆盖。头骨大,因被骨甲覆盖,各骨间缝合线不易辨认。无眼前孔,上颞颥孔封闭,侧颞孔亦小。处于侧位的眼眶及外鼻孔都不大,内鼻孔位后,前上颌骨下缘加宽,锄骨插于上腭骨中间,翼骨愈合形成中央嵴,方骨向前下方倾斜,枕髁低宽,其面向下。下颌较高,牙列成单行,每侧至少16个牙,牙齿扁平细弱,齿冠具边缘锯齿构造。脊椎扁平,为平凹型椎体,荐椎最多可达9个,背椎神经弧低。神经棘顶端扩粗,后部背肋与脊椎愈合,尾部末端常有扩粗锤状末端。肩胛骨与乌喙骨坚固愈合,尺骨粗壮,尺骨突显著,前足发育正常,每指末端为爪蹄状。后肢略长于前肢,肱骨为股骨的3/4。肠骨的髋臼前部延伸,后部显短;耻骨退化,前后突皆不发达。坐骨强烈弯曲。股骨转节不发达,退化后足短宽,趾末为蹄状爪。外膜质甲片发育。头、躯干及尾部全有不同形状骨板覆盖,体侧有直棘,骨片之间有小骨片及骨刺分布。甲龙类从中侏罗世开始出现,白垩纪时大发展,特别晚白垩世时,甲龙类属种几乎遍布北美,欧亚等世界各地,甲龙亚目共有3科:结节龙科(Nodosauridae);棘铠龙科(Acanthopholidae);尘龙科(Syrmosauridae)。
角龙亚目 全为植物食性的四足行走的恐龙,其特点是头上不同部位发育大小差异的角。由于顶骨和鳞骨向后延伸形成褶皱的颈盾,使之头骨硕大,几乎占全身长的1/3(见图),此构造也影响了其他头骨部分的改变:颞颥骨退化,鼻部扩大,吻部细长而成尖喙,眼前孔缩小,颧骨扩大,前上颌骨的原始阶段有牙齿。内鼻孔由长锄骨棒分开,其后缘是腭骨,腭骨孔消失。下颌的喙状突发育,反关节突小。每牙列有15~40个牙不等。齿冠边缘有锯齿构造。上牙内侧,下牙外侧有纵棱。脊椎为双平型。颈椎9,背椎12,荐椎最多11个。细长的肩胛骨远端扩大,桡尺骨为肱骨的2/3,尺骨突显著,前足短宽,发育正常。肠骨低长,其骨突较大,耻骨后突退化,坐骨远端弯曲,后肢比前肢长,股骨粗壮,后足Ⅴ趾退化,末端蹄状爪。角龙出现较晚,由鸟脚类演化而出,其原始类型为在亚洲发现的原角龙,进步属种在北美发现最多,是晚白垩世的标准化石。本亚目共有两科:原角龙科(Protoceratopsidae)、角龙科(Ceratopsidae)。戟龙头部具大小不等的角多对(见图)。
肿头龙亚目 皆为植物食性、两足行走的小型恐龙,形态特化,突出特征是头顶肿厚呈盔状,其表面有粗壮纹饰,上颞颥孔封闭,眼前孔退化。前上颌骨有尖状齿。外翼骨与前耳骨相联,颧骨及方颧骨在方骨的关节面上强烈扩展。眶下区由方骨、翼骨和基蝶骨相联而成。单行齿列细弱,每列 16~20牙齿,两侧皆具珐琅质的齿冠,有锯齿边缘构造。脊柱细弱,背椎有横突关节沟,具腹肋及前尾肋。肩胛骨细长,前肢短,肱骨为股骨的1/4,桡骨约为肱骨的1/2。低长的肠骨上缘发达,其前突狭窄,坐骨细长弯曲,股骨与胫骨等长,股骨第Ⅳ转节不下垂。第Ⅲ蹠骨等于胫骨半长,后足的Ⅳ趾退化,每趾末端为爪。只含一科:肿头龙科(Pachycephalosauridae),在亚洲发现最多,其生存时代为晚白垩世。
恐龙的绝灭 很多研究人员对恐龙绝灭的问题众说纷坛,莫衷一是,但多把环境改变强调过重。不少人把绝灭归结到“宇宙”的起因。比较流行的是外星撞击地球说,认为在白垩纪末,一颗直径几公里的小行星,或彗星,或天外陨石与地球发生了灾变性的碰撞,产生大量尘埃和碎片,遮蔽了太阳,使地球处于一片黑暗之中,持续了一段时间后,营光合作用的绿色植物死亡,食物链中断,加上气候变冷,恐龙在饥寒交迫中大量死亡。另有的认为太阳黑子爆发,宇宙射线增加,超新星爆炸等天文事件,促成恐龙的灭亡。还有的测得白垩纪末沉积中含碳量较高,推断宇宙物体撞击地球后,因碰撞力太大,形成了大火球,进而造成森林大火,而把生活其中的恐龙烧死。当然也有人从地球本身找原因,认为白垩纪末地壳运动剧烈,火山爆发,影响地球化学环境,污染食物和水质,生态环境中稀土元素含量呈饱和状态,已达到足以使生物(包括恐龙)致命的浓度。还有一种说法是中生代末多次火山爆发,携带大量岩浆到地表,放射性元素增多,射线强烈,促使恐龙的内分泌失调、新陈代谢反常、神经紊乱变化而死亡。也有的古生物学家认为,在当时瘟疫流行,恐龙互相传染而大批死亡。还有一种观点是恐龙绝灭与难于与新兴起的哺乳动物(mammal;mammalian)竞争有关。或者是由于恐龙之间的生存竞争所致,譬如植物食性恐龙被食肉龙大量吃掉,有的恐龙专吃繁衍后代的恐龙蛋,等等,造成了恐龙逐渐减少而绝灭。恐龙绝灭的假说,还可列举很多。
中生代自然环境相对稳定。丘陵、河谷、沼泽、湖泊遍及全球,热带和亚热带植被相当发育,气候比较温暖,四季差别不大,特别适于各类恐龙生活。但在白垩纪末,地球进入活动期,造山运动使原来的低地和湖沼成山,进而影响气候及植物的生长、分布,同时植物群落也有所变化。当时占统治地位的恐龙在长时间的演变过程中,不少出现了特化现象,如各式骨板、鳞甲、角棘等越来越离奇,各骨之间的退化、愈合等现象交叉进行。因此,它们只能适应特定的外部自然条件,一旦生态环境变化,必然威胁其生存。因此,恐龙的绝灭也就不足为奇了。
恐龙化石除确定地质年代、划分对比地层、恢复和推断古地理、古气候外,恐龙化石可供陈列展出,为科学普及和教育事业提供形象的科学资料,还可为丰富人们的文化生活做出独特贡献。
中国是世界上少有的几个恐龙化石丰富的国家,到目前为止,世界上发现了约350个恐龙属,中国就有80个左右,约占总数的23 %。
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